Si bien en los temas anteriores de este blog no he profundizado demasiado es porque me parece que al hablar de la bioenergética mitocondrial se sintetizan los dos temas anteriores, por lo tanto es en esta parte donde profundizaré un poco más sobre lo que ya he mencionado en este blog.
Es importante tener claro que las células también obedecen a las leyes de la física a pesar de que la célula cuenta con características muy especiales. Tomemos en cuenta la segunda ley de la termodinámica, la cual dice que “todo tiende hacia el desorden” y es cierto que cualquier sistema tiende a volverse desordenado. Pareciera que esto no sucede en los organismos vivos ya que al observar por ejemplo una célula, vemos que el grado de orden es demasiado alto, por lo cual es capaz de llevar a cabo sus funciones esenciales como la de alimentarse, desarrollarse, crecer. La energía suministrada a este sistema biológico tan diminuto y complejo es administrada a través de los nutrientes con la cual es posible construir estructuras muy complejas a partir de estructuras muy sencillas.
La manera en como las células obtienen energía es a través de la oxidación de moléculas biológicas. Los átomos de carbono y de hidrógeno de las moléculas que las células toman como alimento pueden utilizarse como combustible porque no se encuentran en su forma más estable. Debido a que la atmósfera contiene oxígeno, la forma más estable del carbono es el dióxido de carbono y la del hidrógeno es en el agua. Las células aprovechan esto para obtener energía a partir de las moléculas de glucosa, proteínas o grasas, combinando los átomos de carbono e hidrógeno con el oxígeno para producir CO2 y H2O a través de una serie de pasos catalíticos específicos mediante enzimas específicas haciendo pasar a las moléculas por un gran número de reacciones que no necesariamente implican la adición directa de oxígeno.
Entonces, es necesario tener claro que la oxidación no significa necesariamente la adición de átomos de oxígeno sino mas bien es una reacción en la que se transferirán electrones de un átomo a otro. En este sentido, la oxidación implica la eliminación de electrones y por lo tanto la reducción significa adición de los mismos. También se utilizan los mismos términos cuando solo se produce un desplazamiento parcial de electrones entre átomos unidos por enlace covalente.
A menudo, cuando una molécula capta un electrón también capta un protón, y en este caso, el efecto neto es la adición de un átomo de hidrógeno a la molécula. A pesar de que en este caso participa un protón y un electrón, las hidrogenaciones de este tipo son reducciones y las reacciones contrarias, las deshidrogenaciones son oxidaciones.
La combustión de los materiales alimenticios en una célula convierte a los átomos de C y de H de las moléculas orgánicas en dióxido de carbono y agua, en estos compuestos tanto el carbono como el hidrógeno han cedido electrones y por lo tanto están altamente oxidados. El paso de electrones desde el carbono y el hidrógeno hasta el oxigeno permite a todos estos átomos alcanzar un estado más estable, y por ello la transformación es energéticamente favorable.
Sin embargo, las reacciones de conversión de las moléculas orgánicas no suceden espontáneamente debido a que necesitan de una energía de activación para poder realizarse y convertir las moléculas inestables en configuraciones más estables y en una célula para que esto suceda necesita que un par de moléculas estén unidas en la superficie de una enzima y que éstas puedan unirse y por lo tanto transformarse. Las enzimas son catalizadores de naturaleza proteica altamente especializados y aceleran las reacciones reduciendo la energía de activación de un cambio químico determinado. Al reducir selectivamente la energía de activación de una reacción determinada de las muchas que puede sufrir una molécula, las enzimas determinan selectivamente cual de las vías alternativas de rotura o formación de enlaces se producirá.
El éxito de los organismos vivos está determinado por su capacidad de producir una amplia variedad de enzimas las cuales tienen propiedades específicas y regulan reacciones muy particulares. Es mediante reacciones dirigidas por enzimas que las células obtienen energía útil a partir de la oxidación de la glucosa y otras moléculas orgánicas. Las reacciones de síntesis están estrechamente acopladas a las reacciones de degradación que proporcionan la energía. En la célula, las enzimas desempeñan el papel de acoplamiento de la oxidación de los alimentos con la formación de ATP y el ATP actúa como dador de energía impulsando muchas reacciones químicas necesarias para la célula.
La hidrólisis del ATP por la catálisis de una enzima da como resultado ADP y fosfato inorgánico liberando una gran cantidad de energía utilizable. Un grupo químico que se halle unido mediante un enlace reactivo de este tipo será transferido a otra molécula; por ellos e puede considerar que el fosfato terminal del ATP se halla en un estado activado. El enlace que se rompe en esta reacción de hidrólisis recibe a veces el nombre de enlace de alta energía, sin embargo el enlace no tiene ninguna característica especial, lo único que ocurre es que en solución acuosa, la hidrólisis del ATP genera ADP y fosforo inorgánico de energía mucho menor.
Muchas de las reacciones químicas de la célula son energéticamente desfavorables las cuales son impulsadas por la energía liberada por la hidrólisis del ATP a través de enzimas que acoplan directamente la reacción determinada desfavorable con la reacción favorable de la hidrólisis del ATP. Entre estas reacciones se encuentran las que intervienen en la síntesis de las moléculas biológicas, en el transporte activo de las moléculas a través de las membranas celulares y en la generación de fuerza y de movimiento.
Las moléculas alimenticias son degradadas en tres etapas para producir ATP. La primer fase llamada digestión ocurre en el intestino y únicamente consiste en romper las grandes moléculas en subunidades monoméricas. Una vez dentro del citoplasma celular ocurre la segunda fase en donde serán degradadas dichas moléculas convirtiendo la mayoría de los átomos de carbono e hidrógeno provenientes de los azucares en piruvato para que luego éste penetre en las mitocondrias donde se transformará en grupos acetilo de la acetil conezima A. mediante la oxidación de los ácidos grasos se produce acetil conezima A. en la fase 3 el grupo acetilo del acetil conezima A se degrada completamente hasta dióxido de carbono y agua mediante una serie de reacciones químicas acopladas y alrededor de la mitad de la energía teóricamente se puede obtener de la oxidación de los carbohidratos y de las grasas hasta agua y dióxido de carbono para impulsar la reacción químicamente desfavorable de ADP mas fosforo inorgánico hasta ATP. Puesto que el resto de la energía de combustión se pierde en forma de calor, esta síntesis de ATP crea un desorden d acuerdo con la segunda ley de la termodinámica.
A través de la formación de ATP, la energía derivada originalmente de la combustión de los carbohidratos y de las grasas se distribuye en forma de energía química convenientemente empaquetada. Aproximadamente unas 1000000000 moléculas de ATP se encuentran en solución por todo el espacio intracelular de una célula típica y esto proporciona la energía que impulsará un gran número de reacciones acopladas que en sí son energéticamente desfavorables.
Retomando el tema de la oxidación de las moléculas orgánicas, una vez que el acetiol coenzima A se encuentra en la mitocondria sufre una serie de reacciones que forman un ciclo, esto se debe a que el grupo acetilo no se oxida directamente sino que después de haberse unido covalentemente a una molécula mayor, el oxalacetato, que se genera al final de cada vuelta del ciclo. El ciclo empieza con la reacción que tiene lugar entre el acetil coenzima a y el oxalacetato, formando una molécula de un ácido tricarboxilico denominada ácido cítrico, luego se producen una serie de reacciones en las que dos de los seis átomos de carbono del citrato se oxidan a dióxido de carbono formando otra molécula de oxalacetato, que inicia de nuevo el ciclo. El dióxido de carbono producido en estas reacciones sale de la mitocondria por difusión y abandona la célula.
La energía que se libera cuando se oxidan los enlaces C-H y C-C del citrato puede ser capturada de varias maneras diferentes en el transcurso del ciclo del acido cítrico. En un paso del ciclo se genera un enlace fosfato rico en energía mediante un mecanismo parecido al de la glucolisis. El resto de la energía de oxidación que se captura se canaliza hacia la conversión de moléculas transportadoras de hidrógeno o de iones hidruro en sus formas reducidas; en cada vuelta del ciclo, tres moléculas de NAD se convierten en NADH y un FAD se convierte en un FADH2. La energía transportada por el hidrógeno activado de estas moléculas transportadoras se utiliza en las reacciones de la fosforilación oxidativa. Los átomos de oxigeno adicionales necesarios para producir dióxido de carbono a partir de los grupos acetilo que entran en el ciclo del acido cítrico son suministrados por el agua. En cada vuelta del ciclo, tres moléculas de agua se rompen y sus átomos de oxígeno se utilizan produciendo dióxido de carbono. Algunos de sus átomos de hidrógeno entran a formar parte de moléculas del sustrato y como los átomos de hidrógeno de los grupos acetilo, finalmente serán transferidos a moléculas transportadoras como el NADH
Las mitocondrias son el centro donde confluyen todas estas reacciones y procesos catabólicos, tanto si empiezan desde azúcares, desde grasas o desde proteínas. En efecto, además del piruvato, los ácidos grasos y algunos aminoácidos también pasan desde el citosol a las mitocondrias, y allí son transformados a acetil conezima A o a alguno de los otros intermediarios del ciclo del ácido cítrico. La mitocondria también actúa como punto de partida de reacciones de biosíntesis, al producir unos compuestos de carbono vitales, tales como el oxalacetato y el cetoglutarato. Estas sustancias pueden ser transferidas de nuevo desde la mitocondria al citosol donde actúan como precursoras para la síntesis de moléculas esenciales, como algunos aminoácidos.
Después de todo esto, las moléculas de NADH y FADH2 transfieren al O2 los electrones que han obtenido de la oxidación de las moléculas alimenticias. La reacción libera una gran cantidad de energía química y parte de esta energía se utiliza para producir ATP, el resto se libera en forma de calor.
Aunque el proceso químico general de la oxidación del NADH y el FADH2 implica una transferencia de hidrógeno hasta el oxígeno, cada átomo de hidrógeno se transfiere como un electrón y un protón. Esto es posible debido a que el átomo de hidrógeno puede ser fácilmente disociado en el electrón y el protón que lo constituyen. Entonces el electrón puede ser transferido por separado a una molécula que únicamente acepta electrones, mientras que el protón permanece en la solución acuosa. Por el mismo razonamiento, si se transfiere un electrón a una molécula que tenga una fuerte afinidad por el hidrógeno, automáticamente se reconstruirá un átomo de hidrógeno tomando un protón de la solución. En el transcurso de la fosforilación oxidativa los electrones del NADH y del FADH2 descienden a lo largo de una cadena de moléculas transportadoras, conocida como cadena de transporte de electrones. La presencia o ausencia de átomos de hidrógeno intactos depende de la naturaleza del transportador. Esta transferencia ocurre a lo largo de la membrana mitocondrial interna, en la que se hallan todas las moléculas transportadoras. En cada paso de la transferencia los electrones caen un nivel energético más bajo, hasta que al final son transferidos a moléculas de oxígeno. Cada molécula de oxígeno toma cuatro electrones de la cadena de transporte de electrones y cuatro protones de la solución acuosa formando dos moléculas de agua. Las moléculas de oxigeno tienen una gran afinidad por los electrones por lo que los electrones unidos al oxígeno se encuentran en su estado energético más bajo.
La cadena de transporte de electrones es importante para la célula porque la energía que se libera cuando estos electrones caen a estados energéticos más bajos se aprovecha de una manera remarcable. Las transferencias particulares de electrones hacen que se bombeen protones a través de la membrana mitocondrial interna. A su vez, este gradiente impulsa un flujo de protones a través del complejo enzimática especial de la misma membrana mitocondrial haciendo que la enzima ATPsintasa añada un grupo fosfato al ADP generando por consiguiente ATP dentro de la mitocondria. Finalmente, el ATP recién sintetizado se transfiere desde la mitocondria al resto de la célula.
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